2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記|臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試復(fù)習(xí)資料
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第一節(jié) DNA轉(zhuǎn)錄生成RNA
一、定義
(一)轉(zhuǎn)錄單位(環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學(xué)考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記)
(二)啟動(dòng)子(promoter)
(三)終止子(terminator)
二、RNA聚合酶
(一)酶的特性:以4種NTP為底物,需模板和鎂離子,合成方向也是5’-3’,但不需要引物。
(二)酶的分類:
1.噬菌體的RNA聚合酶結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,是單鏈蛋白,功能也簡(jiǎn)單。
2.細(xì)菌則具有復(fù)雜的多亞基結(jié)構(gòu)(450Kd),可識(shí)別并轉(zhuǎn)錄超過1000個(gè)轉(zhuǎn)錄單位。
3.真核生物的酶有多種,根據(jù)a-鵝膏蕈堿(環(huán)狀8肽,阻斷RNA延伸)的抑制作用可分為三類:聚合酶A對(duì)它不敏感,分布于核仁,轉(zhuǎn)錄核糖體 RNA;聚合酶B對(duì)低濃度敏感,存在于核質(zhì),轉(zhuǎn)錄信使RNA;聚合酶C位于核質(zhì),對(duì)高濃度敏感,轉(zhuǎn)錄小分子量RNA,如轉(zhuǎn)運(yùn)RNA、5SRNA等。各種 RNA聚合酶都是由10-15種不同亞基組成的多亞基復(fù)合物。
4. 線粒體和葉綠體也有RNA聚合酶,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,能合成所有種類RNA。
(三)酶的構(gòu)成:大腸桿菌的全酶有5個(gè)亞基(α2ββ’ωσ),含2個(gè)鋅。β催化形成磷酸二酯鍵,β’結(jié)合模板,σ亞基稱為起始因子,可使 RNA聚合酶穩(wěn)定地結(jié)合到啟動(dòng)子上。ββ’ωσ稱為核心酶。σ亞基在不同菌種間變動(dòng)較大,而核心酶比較恒定。酶與不同啟動(dòng)子的結(jié)合能力不同,不同啟動(dòng)因子可識(shí)別不同的啟動(dòng)子。σ70識(shí)別啟動(dòng)子共有序列,σ32識(shí)別熱休克基因,σ60在氮饑餓時(shí)起作用。σ通過隨機(jī)移動(dòng)起作用,不需解鏈。
(四)模板:以完整雙鏈DNA為模板,其中僅一條鏈可轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄時(shí)局部解鏈,轉(zhuǎn)錄后DNA重新形成雙螺旋結(jié)構(gòu),所以DNA是全保留的。
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三、轉(zhuǎn)錄過程
分為起始、延長和終止三個(gè)階段。起始包括對(duì)雙鏈DNA特定部位的識(shí)別、局部(17bp)解鏈以及在最初兩個(gè)核苷酸間形成磷酸二酯鍵。第一個(gè)核苷酸摻入的位置稱為轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)。
起始后起始因子離開,核心酶構(gòu)象改變,沿模板移動(dòng),轉(zhuǎn)錄生成雜交雙鏈(12bp),隨后DNA互補(bǔ)鏈取代RNA鏈,(環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學(xué)考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記)恢復(fù)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)。延伸速度為50nt/s,酶移動(dòng)17nm。錯(cuò)誤幾率為10-5。
聚合酶到達(dá)終點(diǎn)時(shí),在終止輔助因子的幫助下停止反應(yīng),酶和RNA鏈脫落,轉(zhuǎn)錄結(jié)束。
四、啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子
(一)定義:酶識(shí)別、結(jié)合、開始轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。強(qiáng)啟動(dòng)子2秒鐘啟動(dòng)一次轉(zhuǎn)錄,弱啟動(dòng)子10分鐘一次。
(二)原核生物:大腸桿菌在起點(diǎn)上游約-10堿基對(duì)處有保守序列TATAAT,稱為pribnow box,有助于局部解鏈。在其上游還有TTGACA,稱為-35序列,提供RNA聚合酶識(shí)別的信號(hào)。
(三)真核生物:復(fù)雜,差異較大。
1.信使RNA的啟動(dòng)子通常有三個(gè)保守區(qū),-25到-30有TATA框,是解鏈位置,并決定轉(zhuǎn)錄起點(diǎn);-75位置有CAAT框,與RNA聚合酶的結(jié)合有關(guān);更上游還有GC框,某些轉(zhuǎn)錄因子可結(jié)合。后兩個(gè)稱為上游因子,對(duì)轉(zhuǎn)錄起始頻率有較大影響。
2. 小RNA的啟動(dòng)子在轉(zhuǎn)錄區(qū)內(nèi)部,有一些輔助因子幫助RNA聚合酶識(shí)別。
五、終止子和終止因子
(一)定義
(二)所有原核生物的終止子在終點(diǎn)之前都有一個(gè)回文結(jié)構(gòu),可使酶減慢移動(dòng)或暫停合成。大腸桿菌有兩類終止子:
1. 簡(jiǎn)單終止子,回文區(qū)有一段富含GC對(duì)的序列,回文后有寡聚尿苷。
2.依賴ρ的終止子,必須在有ρ因子時(shí)才能發(fā)揮作用,不含GC對(duì),也無寡聚尿苷。ρ因子是蛋白質(zhì),可與酶作用,釋放RNA,并使酶脫離。
(三)某些因子可使酶越過終止子繼續(xù)轉(zhuǎn)錄,稱為通讀。常見于某些噬菌體的時(shí)序控制,早期基因與晚期基因以終止子相隔,早期基因產(chǎn)生抗終止因子,使發(fā)生通讀以表達(dá)晚期基因。
六、轉(zhuǎn)錄的調(diào)控
(一)遺傳信息的表達(dá)有時(shí)序調(diào)控和適應(yīng)調(diào)控,轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是關(guān)鍵環(huán)節(jié),因?yàn)檫@是表達(dá)的第一步。轉(zhuǎn)錄調(diào)控主要發(fā)生在起始和終止階段。
(二)操縱子是細(xì)菌基因表達(dá)和調(diào)控的單位,有正調(diào)節(jié)和負(fù)調(diào)節(jié)因子。阻遏蛋白的作用屬于負(fù)調(diào)控。環(huán)腺苷酸通過其受體蛋白(CRP)促進(jìn)轉(zhuǎn)錄,可促進(jìn)許多誘導(dǎo)酶的合成。操縱子可構(gòu)成綜合性調(diào)控網(wǎng)絡(luò),如SOS反應(yīng)等。對(duì)終止子也有調(diào)控作用,如衰減子。
(三)真核生物不組成操縱子,而是通過激素、生長因子等進(jìn)行調(diào)控。某些DNA序列對(duì)轉(zhuǎn)錄起增強(qiáng)作用,稱為增強(qiáng)子。
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第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工
一、原核生物
(一)核糖體RNA:(環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學(xué)考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記)大腸桿菌共有7個(gè)核糖體RNA的轉(zhuǎn)錄單位,每個(gè)轉(zhuǎn)錄單位由16S、23S、5SRNA和若干轉(zhuǎn)運(yùn)RNA基因組成。16S和 23S之間常由轉(zhuǎn)運(yùn)RNA隔開。轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在RNA酶III的作用下裂解產(chǎn)生核糖體RNA的前體P16和P23,再由相應(yīng)成熟酶加工切除附加序列。前體加工時(shí)還進(jìn)行甲基化,產(chǎn)生修飾成分,特別是a-甲基核苷。N4,2’-O二甲基胞苷(m4Cm)是16S核糖體RNA特有成分。5S核糖體RNA一般無修飾成分。
(二)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA:有60個(gè)基因,其加工包括:
1.內(nèi)切酶在兩端切斷,大腸桿菌RNA酶P是5’成熟酶
2.外切酶從3’修剪,除去附加順序。RNA酶D是3’成熟酶
3.3’端加上CCAOH,由轉(zhuǎn)運(yùn)RNA核苷酰轉(zhuǎn)移酶催化,某些轉(zhuǎn)運(yùn)RNA已有,切除附加序列后即露出。
4.核苷的修飾:修飾成分包括甲基化堿基和假尿苷,修飾酶具有高度特異性。甲基化對(duì)堿基和序列都有嚴(yán)格要求,一般以S-腺苷甲硫氨酸為甲基供體。
(三)信使RNA:細(xì)菌多數(shù)不用加工,轉(zhuǎn)錄與翻譯是偶聯(lián)的。也有少數(shù)多順反子信使RNA必須由內(nèi)切酶切成較小的單位,然后翻譯。如核糖體大亞基蛋白與RNA聚合酶的b亞基基因組成混合操縱子,轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)RNA酶III切開,各自翻譯。因?yàn)镽NA聚合酶的合成水平低得多,切開有利于各自的翻譯調(diào)控。較長的RNA會(huì)產(chǎn)生高級(jí)結(jié)構(gòu),不利于翻譯,切開可改變其結(jié)構(gòu),從而影響其功能。
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二、真核生物
(一)核糖體RNA:基因拷貝數(shù)多,(環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學(xué)考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記)在幾十到幾千之間。基因成簇排列在一起,由RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄生成一個(gè)較長的前體,哺乳動(dòng)物為45S。核仁是其轉(zhuǎn)錄、加工和裝配成核糖體的場(chǎng)所。RNA酶III等核酸內(nèi)切酶在加工中起重要作用。5SRNA基因也是成簇排列的,由RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄,經(jīng)加工參與構(gòu)成大亞基。核糖體RNA可被甲基化,主要在核苷2’羥基,比原核生物甲基化程度高。多數(shù)核糖體RNA沒有內(nèi)含子,有些有內(nèi)含子但不轉(zhuǎn)錄。
(二)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA:由RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄,加工與原核相似,但3’端的CCA都是后加的,還有2’-O-甲基核糖。
(三)信使RNA:真核生物編碼蛋白質(zhì)的基因以單個(gè)基因?yàn)檗D(zhuǎn)錄單位,但有內(nèi)含子,需切除。信使RNA的原初轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是分子量很大的前體,在核內(nèi)加工時(shí)形成大小不等的中間物,稱為核內(nèi)不均一RNA(hnRNA)。其加工過程包括:
1.5’端加帽子:在轉(zhuǎn)錄的早期或轉(zhuǎn)錄終止前已經(jīng)形成。首先從5’端脫去一個(gè)磷酸,再與GTP生成5’,5’三磷酸相連的鍵,最后以S-腺苷甲硫氨酸進(jìn)行甲基化,形成帽子結(jié)構(gòu)。帽子結(jié)構(gòu)有多種,起識(shí)別和穩(wěn)定作用。
2. 3’端加尾:在核內(nèi)完成。先由RNA酶III在3’端切斷,再由多聚腺苷酸聚合酶加尾。尾與通過核膜有關(guān),還可防止核酸外切酶降解。
3. 內(nèi)部甲基化:主要是6-甲基腺嘌呤,在hnRNA中已經(jīng)存在?赡軐(duì)前體的加工起識(shí)別作用。
三、RNA的拼接
(一)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA的拼接:由酶催化,酶識(shí)別共同的二級(jí)結(jié)構(gòu),而不是序列。通常內(nèi)含子插入到靠近反密碼子處,與反密碼子配對(duì),取代反密碼子環(huán)。第一步由內(nèi)切酶切除插入序列,不需ATP;第二步由RNA連接酶連接,需要ATP。
(二)四膜蟲核糖體RNA的拼接:某些四膜蟲26S核糖體RNA基因中有一個(gè)內(nèi)含子,其拼接只需一價(jià)和二價(jià)陽離子及鳥苷酸或鳥苷存在即可自發(fā)進(jìn)行。其實(shí)質(zhì)是磷酸酯的轉(zhuǎn)移反應(yīng),鳥苷酸起輔助因子的作用,提供游離3’羥基。
(三)信使RNA:真核生物編碼蛋白質(zhì)的核基因的內(nèi)含子屬于第二類內(nèi)含子,左端為GT,右端為AG。先在左端切開,產(chǎn)生的5’末端與3’端上游形成5’,2’-磷酸二酯鍵,構(gòu)成套索結(jié)構(gòu)。然后內(nèi)含子右端切開,兩個(gè)外顯子連接起來。通過不同的拼接方式,可形成不同的信使RNA。
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第三節(jié) RNA的復(fù)制(環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學(xué)考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記)
一、噬菌體QbRNA的復(fù)制
其RNA是單鏈,正鏈,侵入大腸桿菌后立即翻譯,產(chǎn)生復(fù)制酶的b亞基,與宿主的三個(gè)亞基(α為核糖體蛋白,γ、δ均為肽鏈延長因子)構(gòu)成復(fù)制酶,進(jìn)行復(fù)制。先以正鏈為模板合成負(fù)鏈,再根據(jù)負(fù)鏈合成正鏈。合成負(fù)鏈時(shí)需要宿主的兩個(gè)蛋白因子,合成正鏈則不需要,所以可大量合成。病毒的蛋白質(zhì)合成受 RNA高級(jí)結(jié)構(gòu)的調(diào)控。
二、病毒RNA復(fù)制的主要方式
(一)病毒含正鏈RNA,先合成復(fù)制酶,復(fù)制后合成其他蛋白質(zhì)進(jìn)行裝配。如噬菌體Qb及灰質(zhì)炎病毒。
(二)病毒含負(fù)鏈和復(fù)制酶,先合成正鏈,再合成病毒蛋白和復(fù)制病毒RNA。如狂犬病毒。
(三)病毒含雙鏈RNA和復(fù)制酶,如呼腸孤病毒。先復(fù)制正鏈,再翻譯成病毒蛋白,最后合成負(fù)鏈,形成雙鏈RNA分子。
(四)致癌RNA病毒:如白血病病毒和肉瘤病毒,先逆轉(zhuǎn)錄生成DNA前病毒,再轉(zhuǎn)錄、翻譯。
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2015年臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試順利結(jié)束,2016年臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試筆試時(shí)間預(yù)計(jì)為2016年9月10日、11日。為方便備考2016年臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試的考生復(fù)習(xí),環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學(xué)考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記|臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試復(fù)習(xí)資料,希望對(duì)大家備考有幫助。
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第四節(jié) RNA生物合成的抑制劑
一、堿基類似物
有些人工合成的堿基類似物能干擾和抑制核酸的合成。(環(huán)球網(wǎng)校醫(yī)學(xué)考試網(wǎng)整理2016臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)第16章RNA的合成與加工復(fù)習(xí)筆記)作用方式有以下兩類:
(一)作為代謝拮抗物,直接抑制核苷酸生物合成有關(guān)酶類。如6-巰基嘌呤進(jìn)入體內(nèi)后可轉(zhuǎn)變?yōu)閹基嘌呤核苷酸,抑制嘌呤核苷酸的合成。可作為抗癌藥物,治療急性白血病等。此類物質(zhì)一般需轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的核苷酸才能表現(xiàn)出抑制作用。
(二)進(jìn)入核酸分子,形成異常RNA或DNA,影響核酸的功能并導(dǎo)致突變。5-氟尿嘧啶類似尿嘧啶,可進(jìn)入RNA,與腺嘌呤配對(duì)或異構(gòu)成烯醇式與鳥嘌呤配對(duì),使A-T對(duì)轉(zhuǎn)變?yōu)镚-C對(duì)。因?yàn)檎<?xì)胞可將其分解,而癌細(xì)胞不能,所以可選擇性抑制癌細(xì)胞生長。
二、DNA模板功能抑制物
(一)烷化劑:帶有活性烷基,能使DNA烷基化。鳥嘌呤烷化后易脫落,雙功能烷化劑可造成雙鏈交聯(lián),磷酸基烷化可導(dǎo)致DNA鏈斷裂。通常有較大毒性,引起突變或致癌。
(二)放線菌素類:可與DNA形成非共價(jià)復(fù)合物,抑制其模板功能。包括一些抗癌抗生素。
(三)嵌入染料:含有扁平芳香族發(fā)色團(tuán),可插入雙鏈DNA相鄰堿基對(duì)之間。常含丫啶或菲啶環(huán),與堿基大小類似,可在復(fù)制時(shí)增加一個(gè)核苷酸,導(dǎo)致移碼突變。如溴乙啶。
三、RNA聚合酶抑制劑
(一)利福霉素:抑制細(xì)菌RNA聚合酶活性。
(二)利鏈菌素:與細(xì)菌RNA聚合酶b亞基結(jié)合,抑制RNA鏈的延長。
a-鵝膏蕈堿:抑制真核生物RNA聚合酶。
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