2017臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考試生物化學(xué)復(fù)習(xí)筆記第七章

　　2017年臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師綜合筆試考試時(shí)間定于8月26日。為方便考生復(fù)習(xí)，環(huán)球網(wǎng)校分享“2017臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考試生物化學(xué)復(fù)習(xí)筆記第七章 氨基酸代謝”。更多內(nèi)容敬請(qǐng)關(guān)注環(huán)球網(wǎng)校臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考試頻道，我們會(huì)竭誠(chéng)提供更多有價(jià)值的考試動(dòng)態(tài)及復(fù)習(xí)資料。

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　　第七章 氨基酸代謝

　　第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解

　　一、蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

　　蛋白質(zhì)是重要的營(yíng)養(yǎng)素，人和動(dòng)物攝食蛋白質(zhì)用以維持細(xì)胞、組織的生長(zhǎng)、更新和修補(bǔ);產(chǎn)生酶、激素、抗體和神經(jīng)遞質(zhì)等多種重要的生理活性物質(zhì)，這是糖和脂類(lèi)不可替代的。每克蛋白質(zhì)在體內(nèi)氧氣分解產(chǎn)生4千卡能量。

　　植物和大多數(shù)細(xì)菌能夠合成全部20種基本氨基酸。然而哺乳類(lèi)不能全部合成。對(duì)于成人來(lái)說(shuō)，纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸和色氨酸必須由食物供應(yīng)，稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)必需氨基酸，對(duì)嬰幼兒，組氨酸和精氨酸不能滿足營(yíng)養(yǎng)需要量。可由生物機(jī)體合成的氨基酸稱(chēng)為非必需氨基酸。

　　蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值取決于所含氨基酸的種類(lèi)、數(shù)量及其比例，如果某種食物蛋白中必需氨基酸的種類(lèi)和比例與人體組織蛋白接近，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值就高。營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低的蛋白質(zhì)混合食用，可使必需氨基酸相互補(bǔ)充提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，這稱(chēng)為蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用。

　　蛋白質(zhì)的生理需要量根據(jù)氮平衡實(shí)驗(yàn)，我國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦成人每日需要量為80克。

　　二、蛋白質(zhì)的酶促降解

　　蛋白質(zhì)大分子難以通透生物膜吸收，有時(shí)有些抗原、毒素可少量通過(guò)粘膜細(xì)胞吞飲進(jìn)入體內(nèi)而引起過(guò)敏、毒性反應(yīng)。食物蛋白必需經(jīng)過(guò)消化，水解成氨基酸才被機(jī)體利用。消化自胃中開(kāi)始，主要在小腸進(jìn)行。

　　蛋白水解酶又稱(chēng)肽酶，包括內(nèi)肽酶、外肽酶、寡肽酶和二肽酶。內(nèi)肽酶有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶和彈性蛋白酶，對(duì)肽鏈內(nèi)肽鍵的特異性不同。胃蛋白酶對(duì)底物特異性較低，主要水解Phe、Try C端的肽鍵;胰蛋白酶水解Lys、Arg C端;胰凝乳蛋白酶作用Phe、Try C端;彈性蛋白酶作用脂肪族氨基酸C端。羧肽酶、氨肽酶是外肽酶，羧肽酶B要求肽的C末端氨基酸殘基必須是Arg、Lys;羧肽酶A則水解除Arg、Lys，Pro或羥脯氨酸外的C末端氨基酸殘基。

　　胃粘膜主細(xì)胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)，經(jīng)胃酸激活生成胃蛋白酶。胃蛋白酶有自身激活作用。胰酶的前體也是無(wú)活性的酶原，進(jìn)入十二指腸后，胰蛋白酶原迅速被腸激酶激活;胰蛋白酶自身激活作用不強(qiáng)，加上胰液中存在的胰蛋白酶抑制劑，可保護(hù)胰臟免遭自身消化，但胰蛋白酶能迅速激活胰液中其他幾種酶原。

　　組織蛋白酶不同于消化道中的蛋白酶。動(dòng)物死后，組織自溶和尸體腐爛與它有關(guān)。植物的種子、幼苗、葉和果實(shí)都含有蛋白酶，種子萌發(fā)時(shí)，蛋白酶的活力最強(qiáng)。某些微生物在適當(dāng)?shù)臈l件下能產(chǎn)生大量的細(xì)胞外蛋白酶，利用工業(yè)發(fā)酵可生產(chǎn)蛋白酶。

　　氨基酸的吸收主要在小腸，是一個(gè)耗能的主動(dòng)吸收過(guò)程。外源性氨基酸和內(nèi)源性氨基酸混合，共同組成氨基酸代謝庫(kù)，其去路大部分用以合成組織蛋白質(zhì)。

　　第二節(jié) 氨基酸的一般代謝

　　氨基酸的一般代謝是指各種氨基酸共同的分解代謝途徑。開(kāi)始于脫氨作用;氨與天冬氨酸的N原子結(jié)合，形成尿素并被排放;氨基酸的碳骨架(脫氨基產(chǎn)生的α-酮酸)轉(zhuǎn)化為一般的代謝中間物。

　　一、脫氨基作用

　　氨基酸脫氨有氧化脫氨和非氧化脫氨兩種方式，氧化脫氨又和轉(zhuǎn)氨作用組成聯(lián)合脫氨基作用。非氧化脫氨主要在微生物體內(nèi)進(jìn)行。

　　1.氧化脫氨基作用

　　氧化脫氨是酶催化下伴隨有脫氫的脫氨，α-氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)?alpha;-酮酸。主要的酶有L-氨基酸氧化酶、D-氨基酸氧化酶和L-谷氨酸脫氫酶。前二類(lèi)是黃素蛋白酶，輔基為FMN和或FAD，在動(dòng)物體內(nèi)作用都不大，所形成的FMNH2或FADH2被氧分子氧化，產(chǎn)生毒性的過(guò)氧化氫，可由過(guò)氧化氫酶分解為水和氧。

　　L-谷氨酸脫氫酶廣泛分布于動(dòng)物、植物和微生物，輔酶為NAD+或NADP+。L-谷氨酸脫氫酶活性高，專(zhuān)一性強(qiáng)，只催化L-谷氨酸氧化脫氨生成α-酮戊二酸、NH3、NADH或NADPH，反應(yīng)是可逆的。此酶是一種變構(gòu)酶，ATP、GTP和NADH是變構(gòu)抑制劑，而ADP、GDP是變構(gòu)激活劑。

　　味精生產(chǎn)即利用微生物體內(nèi)的L-谷氨酸脫氫酶將α-酮戊二酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼?，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為谷氨酸鈉。

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　　2.轉(zhuǎn)氨基作用

　　一種α-氨基酸的氨基在轉(zhuǎn)氨酶催化下轉(zhuǎn)移到α-酮酸上，生成相應(yīng)的α-酮酸和另一α-氨基酸，反應(yīng)是可逆的。

　　轉(zhuǎn)氨作用溝通了糖與蛋白質(zhì)的代謝。大多數(shù)轉(zhuǎn)氨酶以α-酮戊二酸作為氨基的受體，這樣許多氨基酸的氨基通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用轉(zhuǎn)化為谷氨酸，再經(jīng)L-谷氨酸脫氫酶的催化使氨基酸氧化分解。所以谷氨酸在很多氨基酸合成和降解代謝反應(yīng)中是一個(gè)關(guān)鍵的中間代謝物。

　　已發(fā)現(xiàn)50種以上轉(zhuǎn)氨酶。谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)在肝臟中活性最高，谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)在心臟中活性最高，都是細(xì)胞內(nèi)酶。肝細(xì)胞受損，血清GPT明顯升高。

　　而心肌梗死患者GOT顯著上升。

　　轉(zhuǎn)氨酶的輔酶只有一種，即磷酸吡哆醛，是VB6的磷酸酯。在轉(zhuǎn)氨過(guò)程中，磷酸吡哆醛及磷酸吡哆胺之間相互轉(zhuǎn)變，起著傳遞氨基的作用，類(lèi)似于打乒乓球，所以稱(chēng)為乒-乓反應(yīng)機(jī)制。

　　3.聯(lián)合脫氨基作用

　　兩種或兩種以上的酶聯(lián)合催化氨基酸的α-氨基脫下，并產(chǎn)生游離氨的過(guò)程，稱(chēng)為聯(lián)合脫氨基作用。動(dòng)物體內(nèi)大部分氨基酸是通過(guò)這種方式脫氨的，常見(jiàn)的有兩種途徑：

　　(1)轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶的聯(lián)合

　　主要在肝、腎等組織，轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶的聯(lián)合作用，可使大部分氨基酸脫去氨基，全過(guò)程是可逆的，其逆過(guò)程可以合成新的氨基酸。在這一過(guò)程中，α-酮戊二酸是一種氨基傳遞體，可由三羧酸循環(huán)中大量產(chǎn)生。

　　(2)連續(xù)轉(zhuǎn)氨偶聯(lián)嘌呤核苷酸循環(huán)

　　主要在心肌、骨骼肌和腦進(jìn)行?；顒?dòng)的肌肉會(huì)生氨是因?yàn)榧∪鈨?nèi)L-谷氨酸脫氫酶活性不高，氨基酸通過(guò)連續(xù)脫氨，將氨基轉(zhuǎn)移給草酰乙酸，生成天冬氨酸，再與次黃嘌呤核苷酸(IMP)生成AMP。AMP在腺苷酸脫氫酶催化下，生成IMP并釋放氨，完成聯(lián)合脫氨基作用。IMP既是接受天冬氨酸的起始物，又是釋放氨基后的再生物，于是構(gòu)成了嘌呤核苷酸循環(huán)。

　　二、氨的去路

　　1.氨對(duì)動(dòng)物是有毒的

　　氨在pH7.4時(shí)主要以NH4+的形式存在，在兔體內(nèi)，血氨達(dá)到5mg/100mL，兔即死亡，正常人血氨濃度小于60μmol/L,血氨升高會(huì)引起腦功能紊亂，出現(xiàn)中毒癥狀，是肝昏迷發(fā)病的重要機(jī)制之一。

　　血氨的去路：①合成尿素(人體80%～90%的氨以尿素形式排出，鳥(niǎo)類(lèi)和生活在比較干燥環(huán)境中的爬蟲(chóng)類(lèi)以尿酸形式排出，水生動(dòng)物可直接排出);②合成谷氨酰胺(這是神經(jīng)組織解氨毒的重要方式，也是氨的儲(chǔ)存、運(yùn)輸方式。在植物體內(nèi)，氨的運(yùn)輸、儲(chǔ)存和利用形式是天冬酰胺);③合成非必需氨基酸或其他含氮物(嘌呤或嘧啶堿)。

　　2.尿素的合成

　　(1)部位：肝臟線粒體和胞液。

　　(2)機(jī)理：1932年，德國(guó)學(xué)者Krebs和Hensleit根據(jù)實(shí)驗(yàn)研究，提出了鳥(niǎo)氨酸循環(huán)(ornithine cycle)合成尿素的學(xué)說(shuō)，這比三羧酸循環(huán)發(fā)現(xiàn)早5年。實(shí)驗(yàn)的根據(jù)是：將鼠肝切片置于胺鹽和重碳酸鹽介質(zhì)中，有氧條件下保溫?cái)?shù)小時(shí)，發(fā)現(xiàn)胺鹽含量減少，而尿素增多。當(dāng)加入少量鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸或精氨酸能大大加速尿素的合成。肝臟又含有精氨酸酶，可催化精氨酸水解生成鳥(niǎo)氨酸和尿素。于是一個(gè)循環(huán)機(jī)制就出現(xiàn)。

　　(3)反應(yīng)過(guò)程：有5步反應(yīng)，前2步在肝細(xì)胞線粒體，其他3步在胞質(zhì)溶液中進(jìn)行。尿素循環(huán)本身是四步酶促反應(yīng)組成。

　　氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ(CPS-Ⅰ)激活氨結(jié)合CO2形成氨甲酰磷酸。

　　鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶催化氨甲酰磷酸轉(zhuǎn)移到鳥(niǎo)氨酸上生成瓜氨酸。

　　精氨琥珀酸合成酶催化瓜氨酸與天冬氨酸縮合生成精氨琥珀酸。這是尿素中第2個(gè)氮原子的來(lái)源。

　　精氨琥珀酸酶催化精氨琥珀酸裂解為精氨酸和延胡索酸(后者可進(jìn)入三羧酸循環(huán)，并轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜?，轉(zhuǎn)氨后又形成天冬氨酸)。

　　精氨酸酶水解精氨酸生成尿素，并重新產(chǎn)生鳥(niǎo)氨酸，進(jìn)入第二輪循環(huán)。

　　總反應(yīng)式：NH3 + HCO3- +天冬氨酸 +3ATP → CO( N H 2)2 + 延胡索酸 + 2ADP+2Pi+AMP+PPi

　　尿素的合成是一個(gè)耗能的過(guò)程，循環(huán)中使用了4個(gè)高能磷酸鍵(3分子ATP水解為2ADP及Pi、一個(gè)AMP和PPi，后者隨之水解為Pi)。

　　尿素循環(huán)產(chǎn)生的延胡索酸可進(jìn)入TCA，精氨酸與甘氨酸縮合形成瓜基乙酸，進(jìn)而合成肌酸磷酸(肌肉中的一種高能倉(cāng)庫(kù))。

　　(4)調(diào)節(jié)：氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ是變構(gòu)酶，乙酰谷氨酸(AGA)是該酶的激活劑，而精氨酸又是AGA合成酶的激活劑，因此，精氨酸濃度增高時(shí)，尿素生成加速。精氨琥珀酸合成酶活性最低，是限速酶。

　　三、α-酮酸的去路

　　α-酮酸的去路：①氨基化生成非必需氨基酸(如丙氨酸、谷氨酸和天冬氨酸由一步轉(zhuǎn)氨反應(yīng)合成，其它的也是通過(guò)短的，不太耗能的途徑合成);②轉(zhuǎn)變成糖和脂肪;③氧化供能。

　　脊椎動(dòng)物體內(nèi)的20種氨基酸的碳骨架由各自的酶系進(jìn)行氧化分解，途徑各異，但集中形成5種產(chǎn)物進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。這5種產(chǎn)物是乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸和草酰乙酸。它們最后氧化成CO2和H2O，釋放能量。

　　降解為檸檬酸循環(huán)中間代謝物的氨基酸還可以進(jìn)入糖異生途徑生成葡萄糖，這樣的氨基酸稱(chēng)為生糖氨基酸;那些形成乙酰CoA氨基酸可以成為脂肪酸和酮體的前體，稱(chēng)生酮氨基酸;既可生成檸檬酸循環(huán)中間代謝物，又可生成乙酰CoA的氨基酸稱(chēng)為生糖兼生酮氨基酸。

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　　第三節(jié) 氨基酸合成代謝的概況

　　一、氨基酸的N原子及碳骨架的來(lái)源

　　不同的生物合成氨基酸的能力不同,合成氨基酸的種類(lèi)也有差異。只有少數(shù)生物(能合成固氮酶的微生物和藻類(lèi))可以利用N2和簡(jiǎn)單的碳化合物合成氨基酸。氨可以被所有生物所利用，由N2衍生的氨通過(guò)谷氨酸和谷氨酰胺整合到氨基酸等代謝物中，它們的碳骨架來(lái)自糖酵解、檸檬酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑。

　　氨基酸生物合成途徑不是分解途徑的逆轉(zhuǎn)，是多酶體系催化的多步驟反應(yīng)。所有自身能合成的非必需氨基酸都是生糖氨基酸。而必需氨基酸有生糖和生酮氨基酸，因?yàn)樗鼈冝D(zhuǎn)變成糖和轉(zhuǎn)變成酮體的過(guò)程是不可逆的，所以脂肪很少或不能用來(lái)合成氨基酸。

　　不同氨基酸的生物合成途徑不同，按相關(guān)代謝途徑的中間物提供的起始物的不同分為六個(gè)類(lèi)型：

　　二、氨基酸與一碳單位

　　生物體內(nèi)許多物質(zhì)的代謝和含有一個(gè)碳原子的基團(tuán)有關(guān)，如卵磷脂的生物合成中有由S-腺苷甲硫氨酸提供甲基的反應(yīng)。某些氨基酸在分解代謝過(guò)程中可以產(chǎn)生一碳單位。

　　1.概念：甲基、亞甲基(-CH2-)、次甲基(-CH=)、甲?；啺芳谆?-CH=NH)等，稱(chēng)為一碳單位。但CO2不屬于這種類(lèi)型。

　　2.產(chǎn)生和轉(zhuǎn)運(yùn)：一碳單位主要來(lái)源于絲氨酸、甘氨酸、組氨酸及色氨酸的代謝。一碳單位不能游離存在，必須與載體四氫葉酸(FH4或THFA)結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)和參與代謝。葉酸為B族維生素，在體內(nèi)經(jīng)二氫葉酸還原酶作用，加氫形成FH4。一碳單位通常結(jié)合在FH4分子的N5、N10位上，如N5，N10 -甲烯四氫葉酸。

　　絲氨酸在羥甲基轉(zhuǎn)移酶催化下，生成甘氨酸的過(guò)程中產(chǎn)生N5，N10–CH2-FH4，而甘氨酸在甘氨酸裂解酶作用下，也會(huì)產(chǎn)生N5，N10–CH2-FH4。

　　組氨酸在體內(nèi)經(jīng)酶促分解產(chǎn)生N-亞氨甲基谷氨酸，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為谷氨酸。(FH4接受亞氨甲基生成N5-CH=NH-FH4，再生成N5，N10=CH-FH4，后者可參與合成嘌呤堿C8原子。)

　　色氨酸在分解過(guò)程中產(chǎn)生甲酸，結(jié)合FH4，生成N10-甲酰四氫葉酸，參與合成嘌呤堿C2原子。

　　不同形式的一碳單位可通過(guò)氧化還原反應(yīng)而彼此轉(zhuǎn)變。其中N5-甲基四氫葉酸的生成是不可逆的，它的含量較多，成為細(xì)胞內(nèi)四氫葉酸的儲(chǔ)存形式和甲基的間接供體，即將甲基轉(zhuǎn)移給同型半胱氨酸生成甲硫氨酸(Met)，在腺苷轉(zhuǎn)移酶催化下生成S-腺苷甲硫氨酸(SAM)，再在甲基轉(zhuǎn)移酶催化下，將活性甲基轉(zhuǎn)移給甲基受體，然后水解去除腺苷生成同型半胱氨酸，從Met活化為SAM到供出甲基及其再生成的整個(gè)過(guò)程稱(chēng)為甲硫氨酸循環(huán)。體內(nèi)一些有重要生理功能的化合物，如腎上腺素、膽堿、肉堿、肌酸等的合成都是從SAM獲得活性甲基。

　　3.生理功用：主要是作為合成嘌呤和嘧啶核苷酸的原料。是將氨基酸和核苷酸代謝聯(lián)系起來(lái)，與細(xì)胞的增殖、生長(zhǎng)和機(jī)體發(fā)育過(guò)程有密切關(guān)系。

　　一、 一些氨基酸衍生物的合成

　　氨基酸除了作為蛋白質(zhì)的構(gòu)件分子外，還是許多特殊生物分子的前體，包括激素、輔酶、核苷酸、卟啉、NO及一些胺類(lèi)分子。以下僅介紹幾種：

　　1.神經(jīng)遞質(zhì)和激素

　　氨基酸的脫羧作用在微生物中很普遍，在高等植物組織中亦有，但不是機(jī)體氨基酸代謝的主要方式。體內(nèi)部分氨基酸可在專(zhuān)一性很高的氨基酸脫羧酶的催化下，生成相應(yīng)的胺。如在腦組織，谷氨酸在谷氨酸脫羧酶作用下，脫去α-羧基生成γ-氨基丁酸(GABA)，是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。

　　組氨酸脫羧生成的組胺可控制血管收縮以及胃分泌胃酸。

　　色氨酸經(jīng)羥化后脫羧生成5-羥色胺(5-HT)，也是一種神經(jīng)遞質(zhì)，還是某些非神經(jīng)組織的激素。

　　苯丙氨酸和酪氨酸是兩種重要的芳香族氨基酸。苯丙氨酸經(jīng)羥化作用生成酪氨酸。后者參與兒茶酚胺、黑色素等代謝。苯酮酸尿癥、白化病等遺傳病與它們代謝異常有關(guān)。

　　2.牛磺酸

　　?；撬崾悄承┠懰岬慕M分，于1827年在牛的膽汁中發(fā)現(xiàn)。?；撬岱植加谛?、肝、腎、肺、腦、骨骼肌，來(lái)源于半胱氨酸氧化脫羧，也被認(rèn)為是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。

　　例題：

　　1.在由轉(zhuǎn)氨酶催化的氨基轉(zhuǎn)移過(guò)程中，磷酸吡哆醛的作用是

　　A、 與氨基酸的氨基生成Schiff堿。

　　B、 與氨基酸的羧基作用生成與酶結(jié)合的復(fù)合物

　　C、 增加氨基酸氨基的正電性

　　D、 增加氨基酸羧基的負(fù)電性

　　2.肌肉中的游離氨通過(guò)下列哪種途徑運(yùn)到肝臟：

　　A、 腺嘌呤核苷酸-次黃嘌呤核苷酸循環(huán)

　　B、 丙氨酸-葡萄糖循環(huán)

　　C、 鳥(niǎo)嘌呤核苷酸-黃嘌呤核苷酸循環(huán)

　　D、 谷氨酸-谷氨酰胺循環(huán)。

　　3.動(dòng)物體內(nèi)氨基酸分解產(chǎn)生的α-氨基，其運(yùn)輸和儲(chǔ)存的形式是：

　　A、 尿素

　　B、 天冬氨酸

　　C、 谷氨酰胺

　　D、 氨甲酰磷酸

　　參考答案

　　1.A 2.B 3.C

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