2017臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考試生物化學(xué)復(fù)習(xí)筆記第五章

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　　第五章 生物氧化

　　一、生物氧化的概念、特點(diǎn)和部位

　　1.概念：有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧化碳、水，并釋放出大量能量的過(guò)程稱為生物氧化(biological oxidation)。又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。

　　2.特點(diǎn)：生物氧化和有機(jī)物質(zhì)體外燃燒在化學(xué)本質(zhì)上是相同的，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，所耗的氧量、最終產(chǎn)物和釋放的能量均相同。

　　(1)在細(xì)胞內(nèi)，溫和的環(huán)境中經(jīng)酶催化逐步進(jìn)行。

　　(2)能量逐步釋放。一部分以熱能形式散發(fā)，以維持體溫，一部分以化學(xué)能形式儲(chǔ)存供生命活動(dòng)能量之需(約40%)。

　　(3)生物氧化生成的H2O是代謝物脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生，H2O也直接參與生物氧化反應(yīng);CO2由有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生。

　　(4)生物氧化的速度由細(xì)胞自動(dòng)調(diào)控。

　　3.部位：在真核生物細(xì)胞內(nèi)，生物氧化都是在線粒體內(nèi)進(jìn)行，原核生物則在細(xì)胞膜上進(jìn)行。

　　二、生物氧化的酶類和體系

　　1.酶類：重要的為氧化酶和脫氫酶兩類，脫氫酶尤為重要。

　　氧化酶為含銅或鐵的蛋白質(zhì)，能激活分子氧，促進(jìn)氧對(duì)代謝物的直接氧化，只能以氧為受氫體，生成水。重要的有細(xì)胞色素氧化酶，可使還原型氧化成氧化型，亦可將氫放出的電子傳遞給分子氧使其活化。心肌中含量甚多。此外還有過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶等。

　　脫氫酶分需氧脫氫酶和不需氧脫氫酶。前者可激活代謝物分子中的氫，與分子氧結(jié)合，產(chǎn)生過(guò)氧化氫。在無(wú)分子氧時(shí)，可利用亞甲藍(lán)為受氫體。需氧脫氫酶皆以FMA或FAD為輔酶。不需氧脫氫酶可激活代謝物分子中的氫，使脫出的氫轉(zhuǎn)移給遞氫體或非分子氧。一般在無(wú)氧或缺氧環(huán)境下促進(jìn)代謝物氧化。大部分以NAD或NADP為輔酶。

　　2.體系：有不需傳遞體和需傳遞體的兩種體系。

　　不需傳遞體的最簡(jiǎn)單，在微粒體、過(guò)氧化酶體及胞液中代謝物經(jīng)氧化酶或需氧脫氫酶作用后脫出的氫給分子氧生成水或過(guò)氧化氫。其特點(diǎn)是不伴磷酸化，不生成ATP，主要與體內(nèi)代謝物、藥物和毒物的生物轉(zhuǎn)化有關(guān)。

　　需傳遞體的最典型的是呼吸鏈。是在線粒體經(jīng)多酶體系催化，即通過(guò)電子傳遞鏈完成，與ATP的生成相關(guān)。

　　三、生物氧化中二氧化碳的生成

　　生物氧化中CO2的生成是代謝中有機(jī)酸的脫羧反應(yīng)所致。有直接脫羧和氧化脫羧兩種類型。按脫羧基的位置又有α-脫羧和β-脫羧之分。請(qǐng)判斷以下脫羧反應(yīng)的類型?

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　　四、生物氧化中水的生成

　　(一)呼吸鏈的概念和類型

　　代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體，最后與激活的氧結(jié)合生成水的全部體系，此過(guò)程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，所以將此傳遞鏈稱為呼吸鏈(respiratory chain)或電子傳遞鏈(electron transfer chain)。

　　在呼吸鏈中，酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜上。其中傳遞氫的酶或輔酶稱為遞氫體，傳遞電子的酶或輔酶稱為電子傳遞體。遞氫體和電子傳遞體都起著傳遞電子的作用(2H→2H++2e)。

　　生物體內(nèi)的呼吸鏈有多種型式。人體細(xì)胞線粒體內(nèi)最重要的有兩條，即NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈。它們的初始受氫體、生成ATP的數(shù)量及應(yīng)用有差別。NADH氧化呼吸鏈應(yīng)用最廣，糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)分解代謝中的脫氫氧化反應(yīng)，絕大多數(shù)是通過(guò)該呼吸鏈來(lái)完成的。琥珀酸氧化呼吸鏈在Q處與上述NADH氧化呼吸鏈途徑交匯。其脫氫黃酶只能催化某些代謝物脫氫，不能催化NADH或NADPH脫氫。

　　(二)呼吸鏈的組成

　　組成呼吸鏈的成分已發(fā)現(xiàn)20余種，分為5大類。

　　1.輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ

　　輔酶Ⅰ(NAD+或CoⅠ)為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸。輔酶Ⅱ(NADP+或CoⅡ)為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它們是不需氧脫氫酶的輔酶，分子中的煙酰胺部分，即維生素PP能可逆地加氫還原或脫氫氧化，是遞氫體。以NAD+作為輔酶的脫氫酶占多數(shù)。

　　2.黃素酶

　　黃素酶的種類很多，輔基有2種，即FMN和FAD。FMN是NADH脫氫酶的輔基，F(xiàn)AD是琥珀酸脫氫酶的輔基，都是以核黃素為中心構(gòu)成的，其異咯嗪環(huán)上的第1位及第5位兩個(gè)氮原子能可逆地進(jìn)行加氫和脫氫反應(yīng)，為遞氫體。

　　3.鐵硫蛋白

　　分子中含有非血紅素鐵和對(duì)酸不穩(wěn)定的硫，因而常簡(jiǎn)寫為FeS形式。在線粒體內(nèi)膜上，常與其他遞氫體或遞電子體構(gòu)成復(fù)合物，復(fù)合物中的鐵硫蛋白是傳遞電子的反應(yīng)中心，亦稱鐵硫中心，與蛋白質(zhì)的結(jié)合是通過(guò)Fe與4個(gè)半胱氨酸的S相連接。

　　4.泛醌(又名輔酶Q)

　　一類廣泛分布于生物界的脂溶性醌類化合物。分子中的苯醌為接受和傳遞氫的核心，其C-6上帶有異戊二烯為單位構(gòu)成的側(cè)鏈，在哺乳動(dòng)物，這個(gè)長(zhǎng)鏈為10個(gè)單位，故常以Q10表示。

　　5.細(xì)胞色素類

　　細(xì)胞色素(cytochrome, Cyt)是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，存在于生物細(xì)胞內(nèi)，因有顏色而得名。已發(fā)現(xiàn)的有30多種，按吸收光譜分a、b、c三類，每類又有好多種。

　　Cyta和a3 結(jié)合緊，迄今尚未分開(kāi)，故寫成aa3，位于呼吸鏈的終末部位，其輔基為血紅素A，傳遞電子的機(jī)制是以輔基中鐵價(jià)的變化Fe3+ →Fe2+，a3還含有銅離子，把電子直接交給分子氧Cu+ →Cu2+，所以a3又稱細(xì)胞色素氧化酶。a3中的鐵原子可以與氧結(jié)合，也可以與氰化物離子(CN—)、CO等結(jié)合，這種結(jié)合一旦發(fā)生，a3便失去使氧還原的能力，電子傳遞中止，呼吸鏈阻斷，導(dǎo)致機(jī)體不能利用氧而窒息死亡。

　　(三)呼吸鏈中傳遞體的順序

　　呼吸鏈中氫和電子的傳遞有著嚴(yán)格的順序和方向。根據(jù)氧化還原原理，氧化-還原電勢(shì)E是物質(zhì)對(duì)電子親和力的量度，電極電位的高低反映電子得失的傾向，E O'值愈低的氧還對(duì)(A/AH2)釋放電子的傾向愈大，愈容易成為還原劑而排在呼吸鏈的前面。所以NADH還原能力最強(qiáng)，氧分子的氧化能力最強(qiáng)。電子的自發(fā)流向是從電極電位低的物質(zhì)(還原態(tài))到電位高的氧化態(tài)，目前一致認(rèn)可的是按標(biāo)準(zhǔn)氧還電位遞增值依次排列。

　　電子由NADH的傳遞到氧分子通過(guò)3個(gè)大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，即 NADH脫氫酶、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體和細(xì)胞色素氧化酶到氧(又稱復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ)。電子從FADH2的傳遞是通過(guò)琥珀酸-輔酶Q還原酶(復(fù)合體Ⅱ)經(jīng)Q、復(fù)合體Ⅲ、Ⅳ到氧(琥珀酸-輔酶Q還原酶催化的反應(yīng)的自由能變化太小)。

　　例題：

　　1、下列化合物中，不含有高能磷酸鍵的是 ( )

　　A NAD+ B ADP C NADPH D FMN

　　2、下列化學(xué)物水解，哪一個(gè)釋放的能量最少? ( )

　　A ATP B ADP C AMP D PEP

　　3、肌肉細(xì)胞中能量貯存的主要形式是 ( )

　　A ATP B ADP C AMP D 磷酸肌酸

　　參考答案

　　1-3：DCD

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