2017臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考試生物化學復習筆記第四章

更新時間：2017-04-05 15:16:14 來源：環(huán)球網(wǎng)校

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　　第四章糖代謝

　　第一節(jié) 糖的有氧氧化

　　葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成CO2和H2O，并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化

　　絕大多數(shù)組織細胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細胞的胞液和線粒體內進行。一分子葡萄糖徹底氧化分解可產生36/38分子ATP。

　　糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。

　　(一)葡萄糖經酵解途徑生成丙酮酸：此階段在細胞胞液(cytoplasm)中進行，一分子葡萄糖(glucose)分解后凈生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子(NADH +H+)。2分子(NADH +H+)在有氧條件下可進入線粒體(mitochondrion)產能，共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6或8分子ATP。

　　(二)丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：丙酮酸進入線粒體(mitochondrion)，在丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脫羧生成乙酰CoA (acetyl CoA)。由一分子葡萄糖氧化分解產生兩分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成兩分子乙酰CoA(acetyl CoA)，兩分子CO2和兩分子(NADH+H+)，可生成2×3分子ATP 。

　　丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途徑的關鍵酶之一。

　　多酶復合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價鍵連接彼此嵌合形成的復合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。

　　丙酮酸脫氫酶系由三種酶單體構成：丙酮酸脫氫酶(E1)，硫辛酸乙?；D移酶(E2)，二氫硫辛酸脫氫酶(E3)。

　　該多酶復合體包含六種輔助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，F(xiàn)AD，HSCoA和Mg2+。

　　(三)經三羧酸循環(huán)徹底氧化分解：三羧酸循環(huán)(TAC，檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán))是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經過一系列的代謝反應，乙?；谎趸纸?，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應過程。

　　三羧酸循環(huán)在線粒體中進行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。

　　三羧酸循環(huán)的特點① 循環(huán)反應在線粒體(mitochondrion)中進行，為不可逆反應。 ② 每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。③ 循環(huán)的中間產物既不能通過此循環(huán)反應生成，也不被此循環(huán)反應所消耗。④ 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應，生成兩分子CO2。 ⑤ 循環(huán)中有四次脫氫反應，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥ 循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦ 三羧酸循環(huán)的關鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和a-酮戊二酸脫氫酶系。

　　1 ，三羧酸循環(huán)小結 TCA運轉一周的凈結果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應前后無改變。2， TCA中的一些反應在生理條件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環(huán)是一個不可逆的系統(tǒng).3 ，TCA的中間產物可轉化為其他物質，故需不斷補充

　　三羧酸循環(huán)的生理意義:

　　1是糖、脂、蛋白質三大物質互變的共同途徑。

　　2 三羧酸循環(huán)所產生的多種中間產物是生物體內許多重要物質生物合成的原料。在細胞迅速生長時期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細胞生物合成使用。

　　3是糖、脂、蛋白質三大物質分解供能的共同通路。④ 植物體內三羧酸循環(huán)所形成的有機酸，既是生物氧化的基質，又是一定器官的積累物質，⑤ 發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產各種代謝產物.

　　有氧氧化的調節(jié)特點

　?、庞醒跹趸恼{節(jié)通過對其關鍵酶的調節(jié)實現(xiàn)。

　?、?ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調節(jié)。該比值升高，所有關鍵酶均被抑制。

　?、?氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。

　　⑷ 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應產生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。

　　四、巴斯德效應

　　巴斯德效應(Pastuer effect)是指糖的有氧氧化可以抑制糖的無氧酵解的現(xiàn)象。

　　* 機制

　　1有氧時，NADH+H+進入線粒體內氧化，丙酮酸進入線粒體進一步氧化而不生成乳酸;

　　2缺氧時，酵解途徑加強，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。

　　五.三羧酸循環(huán)的回補反應

　　表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復利用。但是，Ⅰ 機體內各種物質代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA中的某些中間代謝物能夠轉變合成其他物質，借以溝通糖和其他物質代謝之間的聯(lián)系。Ⅱ 機體糖供不足時，可能引起TCA運轉障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進一步生成乙酰CoA進入TCA氧化分解。

　　回補反應

　　三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產物被抽走,都會影響三羧酸循環(huán)的正常運轉,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補充.這種補充反應就稱為回補反應.

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臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考試生物化學歷年重要知識點歸納

　　六.TCA中ATP的形成及其生物學意義

　　1分子乙酰輔酶A經三羧酸循環(huán)可生成1分子GTP(可轉變成ATP),共有4次脫氫，生成3分子NADH和1分子FADH2。

　　當經呼吸鏈氧化生成H2O時，前者每對電子可生成3分子ATP，3對電子共生成9分子ATP;后者則生成2分子ATP。

　　因此，每分子乙酰輔酶A經三羧酸循環(huán)可產生12分子ATP。若從丙酮酸開始計算，則1分子丙酮酸可產生15分子ATP。

　　1分子葡萄糖可以產生2分子丙酮酸，因此，原核細胞每分子葡萄糖經糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷，酸化三個階段共產生8+2×15=38個ATP分子。

　　第二節(jié) 磷酸戊糖途徑

　　一、磷酸戊糖途徑的概念

　　1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始,在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路. 3×6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2× 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+ ) + 3CO2

　　2.反應部位：胞漿

　　二、磷酸戊糖途徑的過程

　　第一階段：氧化反應生成NADPH和CO2第二階段：非氧化反應一系列基團轉移反應(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖) 許多細胞中合成代謝消耗的NADPH遠比核糖需要量大，因此，葡萄糖經此途徑生成了多余的核糖。第二階段反應的意義就在于能通過一系列基團轉移反應，將核糖轉變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯(lián)系起來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。

　　轉酮酶與轉醛酶

　　1轉酮酶(transketolase)就是催化含有一個酮基、一個醇基的2碳基團轉移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。2，轉醛酶(transaldolase)是催化含有一個酮基、二個醇基的3碳基團轉移的酶。其接受體是亦是醛，但不需要TPP。

　　三、磷酸戊糖途徑小結胞漿

　　反應部位：胞漿反應底物：6-磷酸葡萄糖重要反應產物：NADPH、5-磷酸核糖限速酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD)

　　四、磷酸戊糖途徑的生物學意義

　　1、磷酸戊糖途徑也是普遍存在的糖代謝的一種方式

　　2、產生大量的NADPH，為細胞的各種合成反應提供還原力

　　3、該途徑的反應起始物為6-磷酸葡萄糖，不需要 ATP參與起始反應，因此磷酸戊糖循環(huán)可在低ATP濃度下進行。

　　4、此途徑中產生的5-磷酸核酮糖是輔酶及核苷酸生物合成的必需原料。

　　5、磷酸戊糖途徑是機體內核糖產生的唯一場所。

　　五、磷酸戊糖途徑的調節(jié)

　　1 NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。

　　2 磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調節(jié)。

　　第三節(jié)　糖的合成代謝

　　1.糖的異生作用

　　2.糖原的生物合成自然界中糖的基本來源是綠色植物及光能細菌進行的光合作用(Photosynthesis)

　　糖異生作用(單糖的生物合成)

　　概念糖異生作用是指以非糖物質作為前體合成為葡萄糖的作用。

　　部位主要在肝臟、腎臟細胞的胞漿及線粒體

　　原料主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸

　　一、糖異生的反應過程

　　*糖異生途徑(gluconeogenic pathway)是從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應過程。過程糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應是共有的、可逆的;

　　酵解途徑中有3個由關鍵酶催化的不可逆反應。在糖異生時，須由另外的反應和酶代替。

　　1. 丙酮酸轉變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)

　　① 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶為生物素(反應在線粒體)② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反應在胞液)

　　糖異生途徑所需NADH+H+的來源糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時，需要NADH+H+。① 由乳酸為原料異生糖時， NADH+H+由下述反應提供。② 由氨基酸為原料進行糖異生時， NADH+H+則由線粒體內NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉運則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉變而轉運。

　　非糖物質進入糖異生的途徑

　?、?糖異生的原料轉變成糖代謝的中間產物 ⑵ 上述糖代謝中間代謝產物進入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原二、糖異生的調節(jié) 在前面的三個反應過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應，這樣一對由不同酶催化所進行的正逆反應稱之為底物循環(huán) 當兩種酶活性相等時，則不能將代謝向前推進，結果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無效循環(huán)(futile cycle)。因此，有必要通過調節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調，主要是對6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間和磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間進行調節(jié)。

　　三、糖異生的生理意義

　　(一)葡糖異生可維持動物和人體內血糖濃度的相對恒定。這對需糖較多的腦組織、紅細胞和視網(wǎng)膜等非常重要

　　(二)葡糖異生是草食動物，特別是反芻動物體內葡萄糖的唯一來源。

　　(三)葡糖異生與乳酸的利用有密切關系，對于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的發(fā)生等都有一定的意義。