2014年成人高考專升本醫(yī)學(xué)綜合生理學(xué)復(fù)習(xí)：細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象

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　　一、興奮和刺激引起興奮的條件

　　(一)興奮和興奮性

　　刺激是指能引起細(xì)胞或機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的內(nèi)外環(huán)境變化。如光、電反應(yīng)是指機(jī)體或組織細(xì)胞受到刺激后所發(fā)生的一切變化，如代謝變化、腺體分泌等。反應(yīng)有兩種形式，興奮表現(xiàn)為出現(xiàn)活動(dòng)或活動(dòng)增強(qiáng);抑制表現(xiàn)為活動(dòng)停止或減弱。而興奮的標(biāo)志是動(dòng)作電位的產(chǎn)生或增多。因而我們把組織受刺激產(chǎn)生的生物電反應(yīng)(動(dòng)作電位)稱之為興奮;而組織及細(xì)胞具有對(duì)刺激產(chǎn)生生物電反應(yīng)(動(dòng)作電位)的能力稱之為興奮性。

　　(二)刺激引起興奮的條件

　　一個(gè)刺激能引起興奮必須具備三個(gè)條件：其必須有一定的刺激強(qiáng)度;一定的刺激持續(xù)時(shí)間;一定的強(qiáng)度一時(shí)間變化率。在保持強(qiáng)度一時(shí)間變化率恒定的條件下，引起組織必奮所需要的最小刺激強(qiáng)度與最小刺激持續(xù)時(shí)間呈反比關(guān)系。即在一定范圍內(nèi)，刺激較強(qiáng)時(shí)，引起組織興奮所需要的最小刺激持續(xù)時(shí)間較短，反之亦然。將兩者之間的關(guān)系在坐標(biāo)圖描出，則可得到一條類似雙曲線的曲線，稱為時(shí)間一強(qiáng)度曲線。從該曲線可知，當(dāng)刺激強(qiáng)度低于某一強(qiáng)度時(shí)，尤論刺激時(shí)問如何延長(zhǎng)，也不能引起組織細(xì)胞興奮，這一刺激強(qiáng)度稱基強(qiáng)度。兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興崳的最短刺激持續(xù)時(shí)間稱為時(shí)值。

　　(三)衡量興奮性的指標(biāo)

　　興奮性的高低是指興奮產(chǎn)生的難易程度。興奮性高的組織細(xì)胞容易發(fā)生興奮;組織細(xì)胞不容易產(chǎn)生興奮，表示其興奮性低。衡量興奮性的高低可用刺激強(qiáng)度做指標(biāo)：剛剛足以引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度稱為閩強(qiáng)度或刺激的閾值;凡刺激強(qiáng)度等于閾值的刺激稱為閩刺激;刺激強(qiáng)度高于閾值的刺激稱為閾上刺激;刺激強(qiáng)度低于閾值的刺激稱為閾下刺激。

　　組織或細(xì)胞產(chǎn)生興奮所需刺激的閾值越高，說明該組織或細(xì)胞的興奮性越低;反之，說明該組織的興奮性越高。因此，閾值的大小與興奮性的高低呈反變關(guān)系。

　　二、細(xì)胞發(fā)生興奮時(shí)興奮性的變化

　　在細(xì)胞接受一次刺激而出現(xiàn)興奮的當(dāng)時(shí)和以后的一個(gè)短時(shí)間內(nèi)，它們的興奮性將經(jīng)歷一一系列有次序的變化.然后才恢復(fù)正常。神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞興奮后，興奮性的周期性變化一般分為四個(gè)時(shí)相：

　　(一)絕對(duì)不應(yīng)期

　　可興奮組織受到一次刺激而發(fā)生興奮后的較短時(shí)間內(nèi)，它無論再次受到多強(qiáng)的刺激，也不能產(chǎn)：生動(dòng)作電位。相當(dāng)于神經(jīng)細(xì)胞鋒電位的持續(xù)時(shí)間.組織興奮性為零，Na+通道失活。

　　(二)相對(duì)不應(yīng)期

　　在絕對(duì)不應(yīng)期后的一段時(shí)問內(nèi)，高于閾強(qiáng)度的再次刺激能夠引起組織產(chǎn)生動(dòng)作電位。相當(dāng)于負(fù)后電位前半段持續(xù)時(shí)問，組織興奮性低于正常水平，失活Na+通道開始恢復(fù)。

　　(三)超常期.

　　相對(duì)不應(yīng)期后，閾下刺激即可引起組織或細(xì)胞再次興奮。組織興奮性高于正常，相當(dāng)于負(fù)后電位后半段持續(xù)時(shí)間。Na+通道基本復(fù)活，但膜電位的絕對(duì)值小于靜息電位。

　　(四)低常期

　　在超常期之后的較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，閾上刺激方可引起組織或細(xì)胞再次產(chǎn)生動(dòng)作電位。組織興奮性低于正常。相當(dāng)于正后電位持續(xù)時(shí)問，Na+通道完全恢復(fù)，但膜電位的絕對(duì)值大于靜息電位。

　　三、靜息電位和動(dòng)作電位及其產(chǎn)生原理

　　細(xì)胞的生命活動(dòng)自始至終都伴隨有電現(xiàn)象，稱為生物電。生物電主要有兩種形式：靜息電位和動(dòng)作電位。

　　(一)靜息電位

　　細(xì)胞在安靜(未受到刺激)的情況下，細(xì)胞膜的兩側(cè)存在著一定的電位差，膜外電位較正，膜內(nèi)電位較負(fù)，這種膜兩側(cè)的電位差稱為靜息電位，或稱膜電位，膜的這種狀態(tài)稱為極化狀態(tài)。

　　靜息電位的形成與膜的以下兩個(gè)特點(diǎn)有關(guān)：

　　1.細(xì)胞內(nèi)外的離子分布和濃度不同K+濃度在細(xì)胞內(nèi)高于細(xì)胞外，而Na+濃度則是細(xì)胞膜外比膜內(nèi)要高。膜外的負(fù)離子以Cl-為主，膜內(nèi)則以大分子(如蛋白質(zhì)A-)為主。

　　2.靜息狀態(tài)下膜對(duì)不同離子的通透性不同對(duì)K+的通透性大，對(duì)Na+的通透性小，對(duì)其他離子，特別是A-無通透性。

　　基于上述特點(diǎn)，細(xì)胞內(nèi)的K+便順濃度差向膜外擴(kuò)散，致使膜外電位變正，膜內(nèi)因負(fù)電荷相對(duì)增多，電位變負(fù)。膜內(nèi)外形成的電位差有阻止K+進(jìn)一步外流的作用，膜內(nèi)的A-也牽制K+外流，當(dāng)促進(jìn)和阻止K+外流的力量達(dá)到平衡時(shí)，膜內(nèi)外的電位差即為靜息電位。因此，靜息電位是K+外流所形成的一種電一化學(xué)平衡電位。

　　(二)靜息電位產(chǎn)生原理

　　1.細(xì)胞內(nèi)、外離子的不均勻分布K+濃度在細(xì)胞內(nèi)高于細(xì)胞外，而Na+濃度則是細(xì)胞膜外比膜內(nèi)要高。膜外的負(fù)離子以Cl-為主，膜內(nèi)負(fù)離子則以大分子(如蛋白質(zhì)陰離子.A-)為主。

　　2.靜息狀態(tài)下膜對(duì)不同離子的通透性不同對(duì)K+的通透性大，對(duì)Na+的通透性小。.對(duì)其他離子，特別是對(duì)蛋白質(zhì)陰離子A-無通透性。

　　基于上述特點(diǎn)，細(xì)胞內(nèi)的K+便順濃度差向膜外擴(kuò)散，致使膜外電位變正，膜內(nèi)因蛋白質(zhì)陰離子A無法出細(xì)胞而負(fù)電荷相對(duì)增多，電位變負(fù)。膜內(nèi)、外形成的電位差有阻止K+進(jìn)一步外流的作用。當(dāng)促進(jìn)K+外流的濃度差擴(kuò)散力和阻止K+外流的電場(chǎng)排斥力的力量達(dá)到平衡時(shí)，膜內(nèi)、外的電位差即為靜息電位。因此，靜息電位是K+外流所形成的一種接近K+的電-化學(xué)平衡電位的電位。

　　3.Na+-K+泵維持細(xì)胞內(nèi)外、Na+、K+不對(duì)稱分布。

　　(三)動(dòng)作電位

　　可興奮細(xì)胞受到有資助刺激時(shí)，臘電位會(huì)在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速、可逆，并可擴(kuò)布性傳播的電位變化，稱為動(dòng)作電位。它是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。它的產(chǎn)生是“全或無”的作電位的曲線是由兩個(gè)部分組成的，即上升支和下降支。

　?、偕仙?除極化時(shí)相)細(xì)胞膜內(nèi)電位迅速由靜息電位的負(fù)電位上升至0，并再由0變成正電位，即出現(xiàn)極化狀態(tài)的反轉(zhuǎn)。超射值：膜內(nèi)電位從零變?yōu)檎臄?shù)值。

　　②下降支(復(fù)極化時(shí)相)上升支到達(dá)高峰后，立即迅速下降到原來的靜息電位水平。

　　根據(jù)動(dòng)作電位的變化曲線，可動(dòng)作電位分成鋒電位和后電位。鋒電位代表興奮過程，是興奮產(chǎn)生和偉導(dǎo)的標(biāo)志。

　　鋒電位構(gòu)成動(dòng)作電位波形主要部分的短促而尖銳的脈沖樣電位變化。

　　后電位鋒電位在其完全恢復(fù)到殂息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動(dòng)。包括負(fù)后電位與下后電位。

　　負(fù)后電位(除極化后電位)鋒電位后的下降支到達(dá)靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動(dòng)。

　　正后電位(超極化后電位)鋒電位后的下降支到達(dá)靜息電位之后所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動(dòng)。

　　(4)動(dòng)作電位產(chǎn)生的原理

　　①上升支的形成細(xì)胞受到有效刺激，膜除極化達(dá)到閾電位時(shí)，此起電壓門控Na+通首開放(激活)，Na+順電一化學(xué)梯度呈再生性內(nèi)流，直至膜內(nèi)正電位接近Na+平衡電位。

　　當(dāng)細(xì)胞受到刺激時(shí)，膜外Na+便順著濃度差流入細(xì)胞內(nèi)，使膜內(nèi)負(fù)電位減少。當(dāng)膜內(nèi)負(fù)電位減小到膜內(nèi)的正電荷突然暫時(shí)增加，使細(xì)胞膜內(nèi)、處暫時(shí)處于膜內(nèi)為正，膜外為負(fù)的反極化狀態(tài)，也就形成了動(dòng)作電位的上升支。當(dāng)促進(jìn)Na+內(nèi)流的濃度差擴(kuò)散力與阻止Na+內(nèi)流的電位差電場(chǎng)斥力這兩種力量達(dá)到平衡時(shí)，Na+凈移動(dòng)通量為0，此電位接近Na+平衡電位。

　?、谙陆抵У男纬蒒a+通道的迅速失活及電壓門控K+通道的開放，是動(dòng)作電位復(fù)極化的主要原因。

　　經(jīng)過一短暫時(shí)程后，Na+通道失活而關(guān)閉，K+通道被激活而開放。Na+內(nèi)流停止，膜對(duì)K+的通透性大大增加，于是，細(xì)胞內(nèi)K+便順電一化學(xué)梯度擴(kuò)散到細(xì)胞外，把正電荷帶到細(xì)胞膜外，使膜內(nèi)、外電位又回復(fù)到靜息電位水平，這就形成了動(dòng)作電位的下降支

　?、跱a+-K+泵的活動(dòng)，使Na+、K+重新回到原來的分豐收狀態(tài)。

　　總之，動(dòng)作電位的上升支是鈉內(nèi)流形成的接近Na+平衡電位的電位變化，而動(dòng)作電位的下降支則是K+外流形成的

　　(5)動(dòng)作電位的特點(diǎn)

　　④“全或無”現(xiàn)象該現(xiàn)象表現(xiàn)在兩個(gè)方面：其一是動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生，其幅值就達(dá)最大，增加刺激強(qiáng)度，動(dòng)作電位的幅值不再增大;其二是衰減傳導(dǎo)。動(dòng)作電位在細(xì)胞膜某處產(chǎn)處產(chǎn)生后，可沿細(xì)胞膜進(jìn)行傳導(dǎo)，無論傳導(dǎo)距離多遠(yuǎn)，其幅度和形狀均不改變。

　?、诿}沖式傳導(dǎo)由于不應(yīng)期的存在，使連續(xù)的多個(gè)動(dòng)作電位不可能融合在一起，因此兩個(gè)動(dòng)作電位之間問題具有一定的間隔，形成脈沖式傳導(dǎo)。細(xì)胞膜上動(dòng)作電位產(chǎn)生的最大頻率為：1/絕對(duì)不應(yīng)期。

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